Een levenslange lentivirusinfectie bij geiten

Introductie

Caprine Arthritis Encephalitis (CAE) behoort wereldwijd tot de belangrijkste chronische infectieziekten bij geiten. De ziekte wordt veroorzaakt door het Caprine Arthritis Encephalitis Virus (CAEV), een virus dat behoort tot de familie Retroviridae en het geslacht Lentivirus. Het virus veroorzaakt een levenslange infectie die zich vaak pas maanden of zelfs jaren na de besmetting klinisch manifesteert.

Hoewel veel besmette dieren nooit duidelijke ziekteverschijnselen ontwikkelen, blijven zij wel een belangrijke besmettingsbron voor andere geiten. Daardoor vormt CAE vooral een uitdaging op kuddeniveau en niet zozeer op het niveau van het individuele dier.

Voor professionele én hobbymatige geitenhouders is kennis van de ziekte daarom essentieel.

Historiek

Een mysterieuze gewrichtsziekte

De ontdekking van het virus

In 1974 slaagden onderzoekers erin het veroorzakende virus te isoleren uit aangetaste geiten. Omdat volwassen dieren vooral leden aan chronische gewrichtsontstekingen (arthritis) en jonge lammeren soms een ontsteking van de hersenen (encephalitis) ontwikkelden, kreeg de ziekte de naam Caprine Arthritis Encephalitis (CAE).

De ontdekking was bijzonder, omdat hiermee voor het eerst duidelijk werd dat één virus zulke uiteenlopende ziektebeelden kon veroorzaken.

Een verrassende verwantschap

In de daaropvolgende jaren ontdekten virologen dat het CAE-virus opvallend veel gelijkenissen vertoonde met het virus dat bij schapen zwoegerziekte (Maedi-Visna) veroorzaakt. Beide virussen behoren tot de familie Retroviridae en meer specifiek tot het geslacht Lentivirus. Ze delen niet alleen een vergelijkbare genetische opbouw, maar ook een uitzonderlijk trage ziekteontwikkeling en het vermogen om levenslang in het lichaam aanwezig te blijven. De naam lentivirus is afgeleid van het Latijnse lentus, wat “traag” betekent. Dat is geen toeval: tussen de besmetting en het ontstaan van de eerste ziekteverschijnselen kunnen maanden tot zelfs jaren verlopen.

Dankzij moleculair genetisch onderzoek werd uiteindelijk duidelijk dat het CAE-virus en het Maedi-Visna-virus geen volledig afzonderlijke virussen zijn, maar nauw verwante varianten binnen een grotere groep van virussen die vandaag bekendstaat als de Small Ruminant Lentiviruses (SRLV’s). Bovendien bleek overdracht tussen schapen en geiten onder bepaalde omstandigheden mogelijk, waardoor de vroegere strikte scheiding tussen beide ziekten grotendeels werd verlaten.

Van ziektebestrijding naar preventie

Sinds de jaren tachtig verschoof de aandacht van behandeling naar preventie. Omdat besmette dieren levenslang drager blijven en een doeltreffende behandeling of vaccin nog steeds ontbreekt, richtten veel landen bestrijdingsprogramma’s op waarbij kuddes systematisch worden getest en besmette dieren uit de populatie worden verwijderd.

Tegenwoordig vormt een CAE-vrije status een belangrijk kwaliteitskenmerk binnen de geitenhouderij. Door een combinatie van serologisch onderzoek, bioveiligheid, gecontroleerde dieraanvoer en zorgvuldig biestmanagement is het in veel kuddes mogelijk gebleken de ziekte succesvol onder controle te houden.

Het virus

Een virus met RNA als erfelijk materiaal

In tegenstelling tot mensen, planten en bacteriën, die hun genetische informatie opslaan in DNA, bevat CAEV een enkelstrengs positief RNA-genoom. Elke virusdeeltje bevat twee vrijwel identieke RNA-strengen, een kenmerk dat typisch is voor retrovirussen.

Dit RNA bevat de genetische instructies waarmee het virus nieuwe virusdeeltjes kan produceren zodra het een geschikte gastheercel heeft geïnfecteerd. Opmerkelijk is echter dat het virus zijn RNA niet rechtstreeks gebruikt. Eenmaal het virus in de juiste gastcel zit, gaat het met behulp van een speciaal viraal enzym het RNA omzetten in DNA. Pas daarna kan het zich blijvend in de gastheercel vestigen.

Juist deze eigenschap maakt retrovirussen fundamenteel anders dan de meeste andere virussen.

Opbouw van een virusdeeltje

De replicatiecyclus

Hoe een virus levenslang deel wordt van een geit

De meeste virussen infecteren een cel, vermenigvuldigen zich en verdwijnen uiteindelijk weer uit het lichaam wanneer het immuunsysteem de infectie onder controle krijgt. Bij het CAE-virus verloopt dit fundamenteel anders.

CAEV behoort tot de retrovirussen, een bijzondere groep virussen die hun erfelijk materiaal permanent kunnen inbouwen in het DNA van de gastheercel. Daardoor kan het virus jarenlang – en meestal levenslang – in het lichaam aanwezig blijven.

Stap 1 – Het virus vindt een geschikte gastheercel

Na besmetting komt het virus in contact met verschillende afweercellen. Vooral monocyten en macrofagen, twee belangrijke cellen van het aangeboren immuunsysteem, zijn gevoelig voor infectie.

Met behulp van gespecialiseerde glycoproteïnen op zijn buitenkant bindt het virus zich aan receptoren op het oppervlak van deze cellen. Vervolgens versmelt de virale envelop met het celmembraan, waardoor de inhoud van het virus in de cel terechtkomt.

Wetenschappelijke achtergrond

Monocyten circuleren voortdurend door het bloed en ontwikkelen zich in de weefsels tot macrofagen. Doordat deze cellen zich door vrijwel alle organen van het lichaam verplaatsen, kunnen ze het virus ongemerkt verspreiden naar onder andere de gewrichten, de uier, de longen en het centrale zenuwstelsel.

Stap 3 – Integratie in het DNA

Het nieuw gevormde virale DNA wordt vervolgens naar de celkern getransporteerd.

Daar zorgt een tweede viraal enzym, integrase, ervoor dat het virale DNA wordt ingebouwd in één van de chromosomen van de gastheercel.

Vanaf dat moment spreekt men niet langer over een virus, maar over een provirus.

Het provirus maakt nu letterlijk deel uit van het erfelijk materiaal van de geit.

Wanneer de gastheercel zich deelt, wordt ook het provirus automatisch mee gekopieerd naar alle dochtercellen.

Stap 4 – Een slapende infectie

Na integratie kan het virus lange tijd vrijwel volledig inactief blijven.

Tijdens deze latente fase produceert de geïnfecteerde cel weinig of geen nieuwe virusdeeltjes. Hierdoor wordt ze nauwelijks herkend door het immuunsysteem.

Het virus “verstopt” zich als het ware in het DNA van de geit.

Deze latente fase kan maanden tot zelfs jaren duren.

Stap 5 – Actieve virusproductie

Wanneer een geïnfecteerde monocyt uitrijpt tot een macrofaag, wordt het provirus opnieuw actief.

De cel begint dan nieuwe virale RNA-moleculen en virale eiwitten aan te maken.

Deze worden samengebouwd tot nieuwe virusdeeltjes die de cel verlaten en andere afweercellen kunnen infecteren.

Hierdoor blijft de infectie zich langzaam maar voortdurend uitbreiden.

Waarom blijft een CAE-infectie levenslang aanwezig?

Het immuunsysteem is bijzonder efficiënt in het herkennen en opruimen van vrije virusdeeltjes. Toch slaagt het er niet in een CAE-infectie volledig te elimineren.

Daar zijn verschillende redenen voor.

1. Het virus wordt onderdeel van het DNA

Omdat het virus geïntegreerd wordt in het chromosoom van de gastheercel, kan het immuunsysteem het niet eenvoudig verwijderen zonder ook de geïnfecteerde cel te vernietigen.

2. Het virus kan jarenlang slapend blijven

Tijdens de latente fase worden nauwelijks virale eiwitten geproduceerd. Daardoor “ziet” het immuunsysteem de geïnfecteerde cellen vaak niet.

3. Het virus verschuilt zich in afweercellen

Ironisch genoeg infecteert CAEV juist de cellen die normaal verantwoordelijk zijn voor de bestrijding van ziekteverwekkers.

Macrofagen vormen daardoor niet alleen een verdedigingslinie, maar ook een transportmiddel voor het virus.

4. Continue genetische variatie

Zoals veel retrovirussen maakt reverse transcriptase regelmatig fouten tijdens het kopiëren van het virale RNA.

Hierdoor ontstaan voortdurend kleine genetische varianten van het virus.

Deze variatie bemoeilijkt de vorming van een langdurig effectieve immuunrespons.

Verspreiding van het virus

Hoe wordt CAEV overgedragen?

Het Caprine Arthritis Encephalitis Virus (CAEV) wordt hoofdzakelijk overgedragen via geïnfecteerde witte bloedcellen. In tegenstelling tot veel andere virussen circuleert CAEV slechts in beperkte mate als vrij virusdeeltje in lichaamsvloeistoffen. Het bevindt zich voornamelijk binnen monocyten en macrofagen, waardoor vooral lichaamsvloeistoffen die veel van deze cellen bevatten een belangrijke rol spelen bij de verspreiding van de infectie.

De efficiëntie van de verschillende besmettingsroutes verschilt echter sterk.

Verticale overdracht: van moeder naar lam

Veruit de belangrijkste besmettingsroute is de overdracht van moeder op lam via biest en melk.

Bij een besmette geit kunnen geïnfecteerde macrofagen aanwezig zijn in de melkklier. Tijdens de eerste levensdagen drinken lammeren grote hoeveelheden biest, die niet alleen rijk is aan antistoffen, maar bij besmette dieren ook geïnfecteerde afweercellen kan bevatten.

Eenmaal opgenomen via het darmkanaal kunnen deze cellen de infectie op gang brengen.

Daarom vormt het biestmanagement de hoeksteen van vrijwel alle internationale CAE-bestrijdingsprogramma’s.

Wetenschappelijk inzicht

De darm van een pasgeboren lam is gedurende de eerste levensuren uitzonderlijk doorlaatbaar voor grote moleculen en levende cellen. Hierdoor kunnen niet alleen beschermende antistoffen, maar ook met CAEV geïnfecteerde witte bloedcellen de darmwand passeren.

Horizontale overdracht: tussen volwassen dieren

Ook volwassen geiten kunnen elkaar besmetten.

Dit gebeurt voornamelijk bij langdurig nauw contact binnen een kudde. De exacte mechanismen zijn nog niet volledig opgehelderd, maar men vermoedt dat vooral kleine hoeveelheden lichaamssecreties en besmette afweercellen hierbij een rol spelen.

De kans op overdracht neemt toe wanneer dieren gedurende langere tijd samen worden gehouden.

In vergelijking met overdracht via biest en melk verloopt deze besmettingsroute echter veel minder efficiënt.

Overdracht via bloed

Omdat CAEV zich bevindt in witte bloedcellen, kan ook bloed een besmettingsbron vormen.

Theoretisch kan overdracht plaatsvinden via:

• hergebruik van injectienaalden;
• bloedbevuilde instrumenten;
• oormerktangen;
• chirurgisch materiaal;
• onthoorning of castratie wanneer onvoldoende wordt ontsmet.

Hoewel dergelijke besmettingen in de praktijk minder frequent voorkomen, vormen ze een reëel risico wanneer onvoldoende aandacht wordt besteed aan hygiëne.

Kan het virus al vóór de geboorte worden overgedragen?

Transplacentaire overdracht is beschreven, maar lijkt relatief zeldzaam.

Bij de meeste besmette lammeren vindt de infectie pas na de geboorte plaats via opname van besmette biest of melk.

Dit onderscheid is belangrijk, omdat het verklaart waarom lammeren van besmette moeders gezond kunnen opgroeien wanneer ze onmiddellijk na de geboorte worden gescheiden en uitsluitend virusvrije biest en melk krijgen.

---

Kan CAEV via sperma worden overgedragen?

Virale RNA-fragmenten werden sporadisch aangetoond in sperma van besmette bokken, maar het belang van deze besmettingsroute lijkt beperkt.

Onder natuurlijke omstandigheden wordt sperma momenteel niet beschouwd als een belangrijke factor in de verspreiding van CAEV.

Bij kunstmatige inseminatie blijft voorzichtigheid echter aangewezen, zeker wanneer de gezondheidsstatus van de donor onbekend is.

Overleving buiten de gastheer

CAEV is een omhuld virus. De buitenste lipidenenvelop maakt het virus gevoelig voor uitdroging, warmte, detergenten en de meeste gangbare ontsmettingsmiddelen.

Buiten het lichaam overleeft het virus daarom meestal slechts korte tijd.

Dit betekent dat rechtstreeks diercontact veel belangrijker is dan besmetting via de omgeving.

Relatief belang van de verschillende besmettingsroutes

Besmettingsroute	Belang
Biest	★★★★★
Melk	★★★★★
Langdurig direct contact	★★★☆☆
Bloed en besmet materiaal	★★☆☆☆
Transplacentaire overdracht	★☆☆☆☆
Sperma	★☆☆☆☆
Omgeving	Zeer gering

Praktische gevolgen

Het inzicht in de verspreiding van CAEV heeft geleid tot de huidige bestrijdingsstrategieën. Omdat de infectie vooral wordt overgedragen via biest en melk, richten CAE-programma’s zich in de eerste plaats op het voorkomen van deze besmettingsroute. Door lammeren onmiddellijk na de geboorte te scheiden van besmette moeders en uitsluitend virusvrije biest en melk te verstrekken, kan de infectieketen vaak al in één generatie worden doorbroken.

Daarnaast blijft een gesloten kudde, gecombineerd met een zorgvuldig aankoopbeleid, quarantaine voor nieuwe dieren en een goede bioveiligheid, de meest doeltreffende manier om een CAE-vrije status te behouden.

Pathogenese

Hoe veroorzaakt CAEV ziekte?

Hoewel het Caprine Arthritis Encephalitis Virus (CAEV) verschillende organen kan aantasten, veroorzaakt het virus opmerkelijk genoeg slechts weinig directe celschade. De ziekteverschijnselen zijn voornamelijk het gevolg van een chronische, ontregelde immuunreactie die jarenlang blijft voortduren.

Met andere woorden: niet het virus zelf, maar de voortdurende afweerreactie van de geit is verantwoordelijk voor het grootste deel van de weefselschade.

Infectie van monocyten en macrofagen

Na besmetting infecteert CAEV voornamelijk monocyten in het bloed. In deze jonge afweercellen blijft het virus grotendeels in een rusttoestand aanwezig. Pas wanneer een monocyt uitrijpt tot een macrofaag in een weefsel, wordt het virus actief en begint het zich te vermenigvuldigen.

Hierdoor ontstaan voortdurend nieuwe virusdeeltjes die omliggende afweercellen kunnen infecteren. Tegelijk blijven de geïnfecteerde macrofagen grote hoeveelheden ontstekingsbevorderende stoffen (cytokinen) produceren.

Dit leidt tot een chronische ontstekingsreactie die maanden tot jaren kan aanhouden.

Chronische ontsteking

De voortdurende aanwezigheid van geïnfecteerde macrofagen zorgt ervoor dat het immuunsysteem voortdurend geactiveerd blijft.

Normaal verdwijnt een ontstekingsreactie zodra een ziekteverwekker is opgeruimd. Bij CAEV gebeurt dit niet, omdat het virus levenslang aanwezig blijft.

Hierdoor ontstaat een vicieuze cirkel:

Virus → activatie van macrofagen → ontsteking → aantrekken van nieuwe monocyten → nieuwe infecties → nog meer ontsteking.

Na verloop van tijd veroorzaakt deze chronische ontsteking onherstelbare schade aan het aangetaste weefsel.

Weefselveranderingen

Waarom worden niet alle besmette geiten ziek?

Een opvallend kenmerk van CAEV is dat een groot deel van de besmette dieren nooit duidelijke ziekteverschijnselen ontwikkelt.

Hoewel vrijwel alle geïnfecteerde geiten levenslang drager blijven, ontwikkelt slechts een minderheid ernstige klinische symptomen.

Welke dieren uiteindelijk ziek worden, hangt waarschijnlijk af van een combinatie van factoren:

• genetische gevoeligheid van de geit;
• virusstam;
• leeftijd bij besmetting;
• algemene gezondheid;
• stress;
• dracht en lactatie;
• bijkomende infecties.

Deze factoren worden momenteel nog volop onderzocht.

Klinische ziektebeelden

Afhankelijk van het aangetaste orgaan kan CAEV verschillende ziektebeelden veroorzaken. De klassieke vorm is chronische gewrichtsontsteking bij volwassen geiten, maar ook de uier, de longen en het centrale zenuwstelsel kunnen worden aangetast.

1. Artritis

Dit is veruit de meest voorkomende klinische vorm van CAE.

Vooral de carpus (het voorkniegewricht) wordt aangetast, hoewel ook andere gewrichten kunnen betrokken zijn.

Typische symptomen zijn:

• gezwollen voorknieën;
• stijve gang, vooral na rust;
• kreupelheid;
• moeite met opstaan;
• geleidelijk gewichtsverlies;
• verminderde melkproductie.

Bij langdurige ontsteking verdikt het gewrichtskapsel en raakt het kraakbeen geleidelijk beschadigd. Hierdoor wordt de beweeglijkheid steeds verder beperkt.

2. Chronische mastitis (“Hard udder”)

Bij melkgeiten kan het virus de melkklier aantasten.

Door de chronische ontsteking wordt het normale melkklierweefsel langzaam vervangen door bindweefsel.

Hierdoor ontstaat de typische “hard udder”:

• harde, weinig elastische uier;
• sterk verminderde melkproductie;
• meestal geen pijn;
• geen typische tekenen van een bacteriële uierontsteking.

Deze vorm wordt vaak pas opgemerkt tijdens of na het aflammeren.

3. Encefalitis

De neurologische vorm komt vooral voor bij lammeren tussen twee en zes maanden oud.

Hoewel deze vorm tegenwoordig relatief zeldzaam is, was zij verantwoordelijk voor de tweede helft van de naam Caprine Arthritis Encephalitis.

Mogelijke symptomen zijn:

• onzeker stappen;
• spiertrillingen;
• coördinatiestoornissen;
• verlamming van de achterpoten;
• uiteindelijk volledige immobiliteit.

De prognose is slecht.

4. Chronische longontsteking

Minder frequent veroorzaakt CAEV een chronische interstitiële pneumonie.

De symptomen ontwikkelen zich langzaam:

• verminderde conditie;
• sneller hijgen;
• verminderde inspanningstolerantie;
• chronische ademhalingsproblemen.

Doordat deze verschijnselen weinig specifiek zijn, blijft deze vorm vaak onopgemerkt.

5. Andere organen

Sporadisch worden ook afwijkingen beschreven ter hoogte van:

• het voortplantingsstelsel;
• lymfeklieren;
• het oog;
• de nieren.

Hun klinische betekenis is echter beperkt in vergelijking met artritis en mastitis.

Immunologie

Na een besmetting met het Caprine Arthritis Encephalitis Virus (CAEV) reageert het immuunsysteem vrijwel onmiddellijk. Geïnfecteerde monocyten en macrofagen produceren ontstekingsbevorderende cytokinen die bijkomende afweercellen aantrekken. Enkele weken later ontwikkelt de geit ook een specifieke immuunrespons, waarbij zowel antistoffen als cytotoxische T-lymfocyten worden gevormd.

Hoewel deze afweerreactie de virusreplicatie aanzienlijk kan afremmen, slaagt ze er vrijwel nooit in het virus volledig te elimineren. De belangrijkste reden is dat CAEV zijn genetisch materiaal integreert in het DNA van de gastheercel. Hierdoor ontstaat een provirus dat levenslang in de geïnfecteerde cel aanwezig blijft. Zolang deze cel overleeft, blijft ook het virus bestaan.

Bovendien bevindt het virus zich voornamelijk in monocyten, waarin het slechts beperkt actief is. Pas wanneer deze cellen uitrijpen tot macrofagen, wordt het provirus opnieuw geactiveerd en ontstaan nieuwe virusdeeltjes. Hierdoor ontstaat een voortdurende wisselwerking tussen virus en immuunsysteem die uiteindelijk leidt tot chronische ontsteking en progressieve weefselschade.

Diagnostiek

Omdat besmette geiten vaak jarenlang geen klinische symptomen vertonen, berust de diagnose meestal op laboratoriumonderzoek. In de praktijk wordt daarbij zelden het virus zelf opgespoord. Veel vaker zoekt men naar de antistoffen die de geit tegen CAEV heeft aangemaakt.

De meest gebruikte test is de ELISA, een gevoelige serologische test die specifieke antistoffen in het bloed detecteert. Antistoffen verschijnen echter pas enkele weken na de besmetting. Tijdens deze zogenaamde serologische vensterperiode kan een geïnfecteerde geit dus nog negatief testen.

Hoewel ook PCR-technieken beschikbaar zijn om viraal DNA rechtstreeks aan te tonen, worden deze vooral gebruikt in specifieke situaties of voor wetenschappelijk onderzoek. Voor de opvolging van kuddes blijft serologisch onderzoek de standaard, omdat een eenmaal seropositieve geit levenslang als besmet wordt beschouwd.

Bestrijding en fokprogramma’s

Preventie als belangrijkste strategie

Omdat een eenmaal geïnfecteerde geit het virus levenslang blijft dragen, bestaat er momenteel geen behandeling die CAEV uit het lichaam kan verwijderen. Ook een commercieel beschikbaar vaccin ontbreekt. De bestrijding van CAE is daarom volledig gericht op preventie, het voorkomen van nieuwe besmettingen en het geleidelijk opbouwen van virusvrije kuddes.

De belangrijkste pijlers van een succesvol bestrijdingsprogramma zijn een gesloten bedrijfsvoering, een doordacht aankoopbeleid en een systematische gezondheidsopvolging. Nieuwe dieren worden bij voorkeur uitsluitend aangekocht uit kuddes met een gekende gezondheidsstatus en worden vooraf of tijdens een quarantaineperiode serologisch onderzocht. Daarnaast is een goede bioveiligheid essentieel om onbedoelde verspreiding van het virus te voorkomen.

Biestmanagement

Aangezien de meeste besmettingen plaatsvinden via biest en melk, vormt het biestmanagement de hoeksteen van vrijwel alle internationale CAE-bestrijdingsprogramma’s.

In kuddes waar CAEV voorkomt, worden lammeren onmiddellijk na de geboorte van hun moeder gescheiden en krijgen ze uitsluitend virusvrije biest en melk toegediend. Dit kan afkomstig zijn van seronegatieve geiten of na een geschikte behandeling om geïnfecteerde cellen onschadelijk te maken. Door deze infectieketen te doorbreken, kan de verspreiding van het virus binnen enkele generaties sterk worden teruggedrongen.

Serologische opvolging

Een duurzame bestrijding is enkel mogelijk wanneer de gezondheidsstatus van de kudde regelmatig wordt gecontroleerd. Daarom maken de meeste programma’s gebruik van periodiek serologisch onderzoek, meestal via ELISA.

Door alle volwassen dieren op vaste tijdstippen te testen, kunnen nieuw besmette dieren vroegtijdig worden opgespoord. Afhankelijk van het gekozen bestrijdingsprogramma worden seropositieve dieren verwijderd uit de kudde of gescheiden gehouden van seronegatieve dieren om verdere verspreiding te voorkomen.

Onze aanpak

Bij de opstart van onze kudde hebben we er bewust voor gekozen om uitsluitend dieren aan te kopen uit een CAE-vrije kudde. Daarmee wilden we onze geiten een zo gezond mogelijke start geven en het risico op introductie van deze chronische virusinfectie tot een minimum beperken.

Een CAE-vrije status is echter geen garantie voor de toekomst. Daarom zullen we ook de komende jaren veel aandacht blijven besteden aan een zorgvuldig aankoopbeleid, een goede bioveiligheid en een regelmatige gezondheidsopvolging. Nieuwe dieren worden enkel overwogen wanneer hun gezondheidsstatus gekend is en indien nodig voorzien we een quarantaineperiode voordat ze met de bestaande kudde in contact komen.

Wij geloven dat een gezonde kudde niet ontstaat door toevallig geluk, maar door doordachte keuzes op lange termijn. Preventie vormt daarbij de basis van duurzaam en verantwoord geitenhouden.

Slot

Caprine Arthritis Encephalitis blijft een complexe virusinfectie die wereldwijd een belangrijke uitdaging vormt voor de geitenhouderij. Dankzij tientallen jaren wetenschappelijk onderzoek begrijpen we vandaag veel beter hoe het virus zich verspreidt, waarom de infectie levenslang aanhoudt en welke rol het immuunsysteem speelt bij het ontstaan van de ziekte.

Hoewel een genezende behandeling voorlopig ontbreekt, tonen bestrijdingsprogramma’s in binnen- en buitenland aan dat een combinatie van preventie, bioveiligheid, gerichte diagnostiek en verantwoord fokbeleid bijzonder doeltreffend kan zijn. Een gezonde kudde begint daarom niet bij het behandelen van zieke dieren, maar bij het voorkomen van nieuwe besmettingen.